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仔猪的消化生理与早期断奶

发布: 2009-08-28 |  作者:  |   来源:

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    仔猪早期断奶是国内外集约化养猪生产中普遍关注的先进技术。它能提高母猪的繁殖率,减少疾病由母体向仔猪的传播,并能提高生长期的生产性能和胴体品质。目前国外养猪业发达国家已开始推广应用14日龄超早期断奶技术。但仔猪早期断奶时受心理、环境及营养应激影响,常表现为食欲差、消化功能紊乱、腹泻、生长迟滞、饲料利用率低等所谓“仔猪早期断奶综合症”。其引发因素主要是营养应激,即仔猪由原来吮食气味、味道、营养俱全的液态母乳转向采食香味差、坚硬、营养成分不同的干饲料。而此时仔猪消化系统尚未发育成熟,不能适应这种营养物质的剧变,因此配制适合早期断奶仔猪消化生理的饲粮是克服早期断奶综合症的最有效方法,本文旨在对断奶仔猪的消化生理特点及其饲粮配制予以综述。
      
    1.早期断奶仔猪的消化生理
      
    仔猪早期断奶时,其消化道的发育、消化酶活性的变化以及胃肠道微生物区系等都各具特色。
      
    1.1 消化道发育 胃在乳蛋白消化过程中起着重要作用,尤其在哺乳期间,胃的酸性环境及凝乳酶的存在有利于乳蛋白的消化。仔猪哺乳时,胃内因乳酸的存在,其pH维持较低水平,断奶后胃内容物因缺乏有机酸导致乳酸产生明显减少,内源性盐酸分泌受到抑制,使胃内pH明显升高。张振斌和蒋宗勇等(1998)研究表明,14日龄断奶仔猪胃和小肠内容物pH以及单位体重胃相对重均高于同龄断奶仔猪。Kelly等(1991a)、Lineman等(1994)、Tarvid等(1994)研究发现,仔猪断奶后胃绝对重不断增加,并高于同龄哺乳仔猪。这表明随仔猪断奶后采食量的不断增加,使胃消化固体饲料的能力得到锻炼,刺激了胃的发育。Cera等(1990)报道,哺乳仔猪胰腺绝对重量在2~35天日龄间呈线性递增(P<0.01), 21日龄断奶仔猪胰腺绝对重在断奶后3天下降,至断奶后7天低于同龄哺乳仔猪,之后又线性增加。但以单位空体重来表示的胰腺相对重,哺乳仔猪在2~28日龄逐渐下降(P<0.05),21日龄断奶仔猪则逐渐增加,以上说明,胰腺组织的发育在仔猪断奶最初受到阻碍,但与其它组织相比较,仍表现出优先生长,可能是胰腺组织更敏感于采食的物理刺激
      
    仔猪肠道组织发育迅速,采食干饲料能够刺激肠道组织的发育。Cera等(1988a)研究表明,与同龄哺乳仔猪相比,断奶仔猪小肠重占空体重的比例较高。仔猪肠壁形态结构在断奶前后迥然不同,断奶前小肠粘膜上皮绒毛呈现纤长手指状,隐窝较浅,断奶后一周内绒毛变为较短的平滑舌状,隐窝加深(Kenworthy,1976;Smith,1984;Hampson,1986a,b;Miller,等,1986;Cera等,1988a;Kelly等,1990,1991a,1991b;LI等,1990,Nabuurs等,1993;Pluske等,1996a,1996b)。Hampson(1986a)报道,仔猪在断奶后24小时绒毛高度缩短至断奶前的75%,并继续缩短至断奶第五天,此时绒毛高度仅为断奶前的50%。以上形态学上的变化影响着小肠粘膜功能,导致小肠绒毛刷状缘分泌的消化酶活性降低(Miller等,1986;Kelly等,1991b,1991c)。仔猪断奶后小肠形态结构的变化主要对消化酶活性影响大,而对吸收功能不大(Miller等,1986)。
      
    1.2消化酶活性 哺乳仔猪胃肠消化酶活性随日龄增长而增长,但早期断奶大多数消化酶活性的增长有抑制作用(Lindemann,等1986;Owsley,等1986;Cera等1990;Corring等1978;Jensen等1997)。张振斌和蒋宗勇等(1998)研究发现,与同龄哺乳仔猪相比,14日龄断奶仔猪除空肠内容物胰蛋白酶活性在断奶后4天内降低外,其胰腺中脂肪酶和淀粉酶活性以及空肠内容物中胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性在断奶后9天内均较低(待发表)。Harman(1961)报道,仔猪断奶后消化酶活性降低,需2周时间才能恢复或超过同龄乳仔猪的酶活(脂肪酶除外)。同时仔猪断奶后不同消化器官的同一消化酶活性(尤其是淀粉酶)恢复速度也不同,肠道组织消化酶活性恢复速度快于胰腺组织(Hartman,1961)。Cera(1990)报道,21日龄断奶仔猪在断奶后一周内,胰腺组织脂肪酶活性下降,而小肠内容物脂肪酶活性则升高,推测与采食有关。胃蛋白酶不受断奶应激影响,出生后随日龄及采食量的增加而增加(Lindemann等,1986)。
      
    1.3 肠道微生物区系 仔猪肠道微生物发展迅速,新生动物出生后2小时内,粪便中已可检出大肠杆菌(Escherichiacoli)和链球菌(Streptococcus),至出生5~6小时,这两种细菌数量已高达每克粪便109~1010个乳酸杆菌出现较慢,出生48小时才构成优势菌丛。Smith(1965)研究表明,大肠杆菌(E.Coli)、韦氏梭菌(Clostridiumwelchii)、链球菌、乳杆菌和拟杆菌是仔猪胃肠道的主要菌群。大肠杆菌增殖与仔猪腹泻相关,仔猪断奶时胃肠道内pH上升,使乳酸杆菌数量减少,大肠杆菌数量增加(Barrow等,1997;Etheridge等,1984;Hampson,1985),微生物区系平衡遭到破坏。同时胃肠道内产酸的乳酸杆菌数量减少,又会导致胃肠道内环境pH的升高。张振斌和蒋宗勇等(1998)报道,与哺乳仔猪相比,14日龄断奶仔猪胃肠内容物pH升高,直肠粪便中大肠杆菌数量增加,乳酸杆菌数量减少。由此可见,胃肠道微生物区系和pH间互为条件,形成不良循环给仔猪健康带来不良影响。
      
    2.早期断奶仔猪饲粮的配制
      
    2.1蛋白原料的选择 研究表明,仔猪肠道发生过敏反应时,其结构和功能将发生损伤性变化,出现绒毛萎缩、隐窝增生,影响养分的消化吸收(Slokes等,1988)而出现腹泻。陈代文等(1996)报道,在饲喂不同蛋白源饲粮的仔猪中,喂乳蛋白的仔猪肠道损伤最轻;喂豆饼仔猪受损最重;以玉米替代18.3%的豆饼蛋白后,粘膜损伤得到缓解;用乙醇破坏豆饼抗原性后,粘膜损伤进一步减轻。这说明粘膜受损的程度与日粮的抗原含量呈正相关,使早期断奶饲粮中豆粕等植物蛋白饲料比例不能过高。吴世林等(1993),Newby等(1984)报道,仔猪饲粮中植物蛋白比例太高引起消化不良和腹泻。因此在经济允许条件下应尽可能提高早期断奶仔猪饲粮中动物蛋白比例,在鱼粉、脱脂奶粉、喷雾干燥血粉(SDBM)和喷雾干燥猪血浆蛋白粉(SDPP)几种动物蛋白中,以SDPP效果最佳,SDBM次之。大量研究表明,早期断奶仔猪饲粮添加2%~10%的SDPP均能提高仔猪采食量、日增重和饲料利用率(Gatnau等,1990,1991;Richert等,1992;Kats等,1994;Touchette等,1997;Spencer等,1997),其中最适添加比例为5%~7.5%。血浆蛋白粉提高断奶仔猪生产性能原因,一方面是其易溶解吸收,氨基酸消化率高,另方面是其含有大量球蛋白和白蛋白,能增强机体免疫力(Coffey和Cromwell,1995)。广东省农科院畜牧研究所(1998)研究表明,与哺乳仔猪相比,14日龄早期断奶仔猪血液T淋巴细胞亚群参数中CD4+和CD8+数量以及CD4+/CD8+均降低,而在饲粮中分别添加2.5%、5.0%、和7.5%SDPP时,以上各免疫参数均显著高于不加SDPP对照组水平。
      
    2.2乳糖及非淀粉多糖的应用 乳糖对断奶仔猪的作用在于其甜度高、适口性好,易于消化,更主要的是乳糖能被酵解产酸来维持仔猪的肠道健康。一般仔猪在3周龄断奶前日摄入乳糖量平均达40克,其中大部分是被小肠粘膜分泌的乳糖酶所降解,但还有相当一部分被消化道内益生菌所利用。乳糖不同于其它糖类的特点在于能够利用乳糖的菌株很少,尤其它还是乳酸杆菌的最佳营养源(Kidder,1982)。Pollmann等(1980)报道,对同样以口服剂量活性乳酸杆菌处理的两组断奶仔猪,饲粮中添加乳糖者生产性能高于不加乳糖对照组。断奶仔猪乳糖来源于乳品工业副产品(乳清粉、脱脂奶粉等),米文正等(1991)、Graham等(1981)、Mahan等(1981)、Goodhand和Hines(1987)报道,2~4周龄断奶仔猪饲粮中使用乳清粉可提高仔猪生产性能,增加肠道乳酸杆菌数量。受此启发,如能合成能被肠道内的益生菌酵解利用的糖类添加于饲粮中,不失为维持仔猪肠道健康的良好方法。
非淀粉多糖(NSP)不易直接被仔猪消化利用,但可作为肠道内益生力株的能量来源,利于肠道微生物区系平衡的维持,防止消化功能紊乱的发生。Low等(1990)报道,断奶仔猪饲粮中添加SBP(一种主要成分为果胶的非淀粉多糖)可替代抗生素使用而维持仔猪健康。一般断奶仔猪对NSP的耐受量可达到150PPM(Taylor和Harland,1991)
 
      
    2.3
脂肪的添加 仔猪断奶时,胃容量不能满足仔猪对高能量的需要,因此必须供给优质高能饲粮,唯一手段是添加脂肪或油。研究表明,仔猪对油脂的消化率与脂肪酸碳链长短及不饱和程度有关,一般富含短链饱和脂肪酸和长链不饱和脂肪酸的脂肪消化率高于富含长链饱和脂肪酸的脂肪消化率(Lawrence和Maxwell,1983;Cera等,1988,1989)。在常见油脂中,椰子油含中链不饱和脂肪酸最多(8~12C占72%),豆油和玉米油主要是长链不饱和脂肪酸(18C∶1,18C∶2占76%~80%),猪油和牛油则以长链饱和脂肪酸为主(仅16C∶0和18C∶0占30%~33%)。以上各油脂消化率以椰子油最高,豆油和玉米油次之,猪油和牛油最差(Cera,1988b,1989,1990)。同时脂肪的消化率也与其利用胆汁酸盐形成乳糜微粒的难易程度直接相关,短链脂肪酸对乳糜微粒的亲和力大(Stahly,1984),但由甘油三酯水解而来的短链脂肪酸也能直接被快速吸收入血(McDonald等,1981),长链不饱和脂肪酸亦容易形成乳糜微粒,后者又有助于富含长链饱和脂肪酸脂肪的乳化作用,因此饲粮中添加动、植物混合油的效果好于单独添加动物油(Stahly,1984;Cera等,1989;Li等,1990)。仔猪对油脂消化还与周龄及断奶后时间有关。Joachim(1997)报道,22~25日龄仔猪对脂肪消化率只有50%~60%,在断奶后3~4周,随着消化道的发育和胆汁的分泌增多,脂肪消化率可达70%~80%,这说明随年龄增长,仔猪对油脂消化率增加。
      
    仔猪断奶时胰脂肪酶活性的下降阻碍了其对脂肪的利用。据报道,仔猪断奶时,胰腺和消化物中脂肪酶活性分别降至断奶前的30%和60%(Scherer等,1973;Lindemann等,1986;Cera等,1990),胰酶活性需几天时间才恢复至哺乳仔猪水平,饲粮中添加脂肪并不能刺激脂肪酶的发育。因此仔猪在断奶头两周的脂肪消化率很低。Mahan(1991)报道,在断奶仔猪饲粮中添加3%、6%、及9%的椰子油和豆油对前2周生产性能都没有影响,而能提高后2周及全期的平均日增重和饲料利用率,且加油比例以6%为最佳。由于仔猪在断奶后头两周不能有效利用油脂,故有人提出开食料宜采用低水平油脂,目的在于提高制粒效果,控制粉尘及改善适口性(Goihl,1992)
      
    铜与脂肪对仔猪生产性能产生交互作用,有报道表明,在含铜5PPM饲粮中添加油脂没有效果,而在250PPM高铜饲粮中添加油脂则可提高日增重,因此高铜有利于油脂的消化利用
      
    2.4酸化剂的应用 为避免大肠杆菌、沙门氏菌、梭菌等细菌在胃内生长繁殖,须使仔猪胃内pH维持在4.5以下。由于猪通过胃底细胞分泌盐酸来调节胃pH,但仔猪分泌盐酸能力很弱,不能满足仔猪断奶后采食量增加的需要。断奶仔猪饲粮中添加酸化剂,能够弥补仔猪胃酸的不足,促进乳酸菌、酵母菌等有益微生物的繁殖,抑制病原菌的繁殖,不能激活胃蛋白水解酶的活性,并有助于保持饲粮的新鲜度。60年代起,饮水或饲料中添加1%乳酸改善了早期断奶仔猪的生长速度和饲料利用率,降低肠道内大肠杆菌数量(Kershaw等,1996;Cole等,1968)。至80年代及90年代早期,饲料制造商都选用以延胡索酸和柠檬酸为主的有机酸来酸化断奶饲粮。使用1%-2%延胡索酸和柠檬酸可提高仔猪日增重、采食量和饲料利用率(Kirchgessner和Roth,1982;Lewis等,1981;Falkowski和Aheme,1984;Giesting和Easter,1985)。但添加有机酸成本较高,还可腐蚀机械设备,过高比例又影响适口性。单独使用盐酸、硫酸、磷酸等无机酸虽能降低饲粮pH,且价格低廉,却不能提高生产性能。鉴于以上,目前人们正关注使用以磷酸为基础的无机、有机复合酸化剂,不仅能降低饲粮pH,还可提供磷源,同时兼顾了饲粮适口性和价格。Premier农业技术研究中心的5个试验结果表明,以磷酸为基础的酸化剂能提高断奶后0-13天仔猪日增重10.8%,日采食量6.3%,饲料利用率4.8%,效果与延胡索酸等同。
      
    无论何种类型酸化剂,其使用效果都与饲粮类型和断奶后时间有关。据Giesting等(1986)报道,脱脂奶粉或酪蛋白饲粮中使用有机酸的效果优于豆粕饲粮。同时在断奶后2周内使用酸化剂效果明显优于2周后(Radcliffe,1988;潘穗华等,1992)。
      
    2.5 酶制剂的添加 如前所述,仔猪断奶前后营养源皆然不同,所需消化酶谱差异较大,使淀粉酶、胃蛋白酶活性明显不足,加之断奶应激对消化酶活性增长有抑制作用,因此考虑在饲粮中加入外源酶制剂以补充内源酶的不足。同时还能消化饲粮中纤维素、果胶等难消化的营养成分。Collier和Hardy(1986)报道,早期断奶仔猪饲粮中使用含中性蛋白酶、α-淀粉酶和β-葡聚糖酶的复合酶,可提高增重和饲料利用率。李同洲等(1996)报道,断奶仔猪饲粮中添加含酸性蛋白酶、α-淀粉酶、纤维素酶、果胶酶等的复合酶提高了粗蛋白、粗纤维和无氮浸出物的消化率。邓跃林等(1993)、Chessan(1987)、Classen等(1991)也有关于复合酶制剂在断奶仔猪饲粮中应用报道。
      
    2.6益生素应用传统早期断奶中为克服仔猪腹泻,常采用饲粮中添加抗生素的药物早期断奶法,但由于抗生素的残留及抗药性问题,使得抗生素应用前景不容乐观,取而代之的则是益生素的应用。益生素是胃肠道内正常菌群,在胃肠道内产生有机酸或其它物质来抑制病原菌致病的能力。目前使用最多的益生菌微生物主要有乳杆菌、芽胞杆菌、链球菌和酵母菌。HaleNewton(1979)报道,乳酸菌发酵提取物可降低断奶仔猪腹泻发生率。Goihl(1997)、Mathew等(1998)报道,断奶仔猪饲粮中添加益生素能显著提高猪的增重速度,降低死亡率。薛恒平等(1994)、王淑敏(1995)、肖弛等(1997)也有类似结论。益生素在使用中受益生素使用时间、动物应激程度、动物年龄等多种因素影响,一般在幼龄仔猪以及饲养环境差时使用效果较好。
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