肉羊种业的昨天、今天和明天
发布: 2021-03-24 | 作者: 佚名 | 来源: 中国畜牧业协会羊业分会
李发弟1 王维民2 乐祥鹏 1 李万宏3
(1.兰州大学草地农业科技学院教授 2.甘肃农业大学动物科学技术学院副教授 3.兰州大学草地农业科技学院副教授)
我国是养羊大国，羊存栏量、出栏量、肉产量均居世界第一位。长期以来，我国羊产业以羊毛生产为主，直到20世纪80年代，才逐渐由毛用为主向肉用为主转变，比现代肉羊发源地英国晚了约2个世纪。近年来，我国肉羊种业发展迅速，种质资源不断丰富，良种繁育体系逐步完善，种羊生产水平稳步提升。但总体上看，与肉羊产业发达国家仍存在较大差距。适逢国家打好种业翻身仗的良好机遇，随着全国上下对肉羊种业的重视，企业育种能力的增强和育种技术水平的提升，我国肉羊种业也将加快发展，更好地满足市场多元化消费需求。
一、肉羊种业发展历史脉络
(一)羊的驯化
羊是最早被驯化的家养动物之一，不仅为人类提供着肉、奶、皮、毛等重要的生活资料，还是人类文明传播的重要组成部分。自古以来，我国把不同属的绵羊(Ovis aries)和山羊(Capra hircus)统称为羊。甲骨文中有“羊”字，但对绵羊、山羊没有区分。直到春秋时期前后，绵羊、山羊在文字上才
有了区别，以羊、白羊等表示绵羊，夏羊、羖羊等代表山羊。
从进化历程来看，绵、山羊约在400万年前即已分化。家绵羊约于1.1万年前在新月沃土地(包括伊拉克、以色列、埃及等地区)驯化自亚洲摩弗伦羊(图1A)，之后向东西两个方向扩散至亚洲与欧洲。家山羊的驯化可能是多次独立的驯化事件，最早约于1万年前在新月沃土地驯化自猾羊(图1B)，之后在巴基斯坦又发生了一次独立的驯化事件，产生了类似绒山羊的品种。之后，随着人类的迁徙，绵、山羊被传播到了世界各地。
图1 家绵羊和家山羊的野生祖先
A.亚洲摩弗伦羊 B. 猾羊(引自中国畜禽遗传资源志·羊志)
(二)国外肉羊的育种历程
目前，全世界有近2000个绵、山羊品种，这是长期自然选择与人工选择共同作用的产物。羊的育种方向随历史的变迁和社会经济的发展而变化。其中，西班牙美利奴羊的培育正式掀开了羊品种人工培育的序幕。
在12世纪，西班牙人通过杂交和外貌选择培育出了在世界羊生产中举足轻重的美利奴羊品种，对西班牙经济发展发挥了重要作用。15至16世纪，西班牙禁止美利奴羊出口，垄断了美利奴羊毛贸易。直到16世纪中叶，西班牙美利奴羊传入美洲，18世纪又相继传入瑞典、德国、法国、意大利、澳大利亚、南非及他一些国家，19世纪遍布世界各地。由于世界各国的自然条件和系统选育方向不同，先后培育出了各种不同的美利奴品种，其生产性能与西班牙美利奴羊相比已有很大变化，如法国兰布列、澳洲美利奴、美国兰布莱羊、德国美利奴、南非肉用美利奴等，其中澳洲美利奴是世界最著名的细毛羊品种。
19世纪之前，羊毛销售收入是养羊业的主要收入。该阶段羊的育种目标主要是提高羊毛的细度和产量。此后，养羊生产逐渐由以毛为主转向毛肉兼用，继而转向以肉为主，羊的育种方向也随之发生了变化，并逐步建立起相应用的杂交利用体系。肉羊种业大体经历了以下三个阶段(图2)。
图2 国外肉羊育种历程
第一阶段，肉羊育种的起源。该阶段从18世纪中后期开始。到19世纪初，随着工业、交通运输和冷藏设施设备的发展，以及羊肉需求量的增加，加速了肉羊的育种进程。该时期羊育种的重点是培育早熟、高品质的肉毛兼用品种，以求肉毛并进。英国是肉羊种业最发达的国家之一，也是世界上最早开始培育肉毛兼用品种的国家。18世纪后半期，罗伯特·贝克威尔(图3)和德诺·埃尔曼与乌埃布孟使用地方绵羊培育成了莱斯特羊(Leicester，1755-1790)和南丘羊(Southdown，1775-1862)2个最早的肉毛兼用品种，为英国发展肉毛兼用羊产业奠定了基础。莱斯特羊育成以后，曾直接或间接地参加了林肯、罗姆尼、边区莱斯特、温斯里捷尔、雷兰羊和德文长毛羊等品种的培育;而南丘羊则参加了汉普夏、施罗普夏、萨福克、牛津和丘陵陶赛特等短毛绵羊品种的改良和培育。因此，莱斯特、南丘两个品种的育成及其育种方法，给世界肉羊产业的发展带来了深远的影响。到19世纪中叶，英国培育出了30多个肉用和肉毛兼用方向的优质绵羊品种。
图3 罗伯特·贝克威尔和他育成的莱斯特羊(引自莱斯特郡议会博物馆，作者John Fernele，1823)
第二阶段，各国陆续开始引入英国肉用和肉毛兼用品种培
育肉用和肉毛兼用新品种。19中后期，世界各国相继从英国引进肉用和肉毛兼用品种与当地的美利奴羊或其它地方绵羊杂交，培育肉用或肉毛兼用新品种。英国用从西班牙引进的美利奴与当地的有角威尔士羊杂交育成了有角陶赛特。19世纪后半叶，法国因羊毛工业不振，农户转向生产肉羊，从英国引进莱斯特公羊与兰布列和其他本地品种杂交，育成了早熟的美利奴品种泊列考斯羊和肉用品种夏洛莱羊。德国从英国和法国分别引入莱斯特羊和泊列考斯羊与德国地方美利奴杂交培育出了德国肉用美利奴羊。澳大利亚则引进林肯羊与美利奴母羊杂交，于1880年育成波尔华斯羊。同年，新西兰引进英国长毛型林肯羊、莱斯特羊和边区莱斯特羊与本地美利奴母羊杂交，育成了肉毛兼用半细毛羊考力代羊。该阶段的育成品种为下一阶段培育专门化肉用羊品种提供了宝贵的育种素材。
第三阶段，培育专门化肉用品种。20世纪30年代起，专门化肉用品种选育开始受到重视。20世纪后半叶特别是90年代，受合成纤维的激烈竞争，羊毛市场逐渐疲软，羊毛产量呈下降趋势。与此同时，随着人民生活水平的提高以及对羊肉营养价值认识的加深，羔羊肉消费逐渐兴起，肉羊业在大洋洲、美洲、欧洲和一些非洲国家得到了迅猛发展，世界羊肉的生产和消费显著增长，许多国家羊肉生产由数量型增长转向质量型增长，瘦肉率高、脂肪含量少的优质羊肉受到青睐，多羔、生长、胴体和肉质性状等成为主要育种目标。这一阶段的肉羊育种主要有2条技术路线，一是利用第二阶段培育的肉用或肉毛兼用品种为育种素材，通过杂交培育新的肉羊品种;二是对原有品种进行持续选育，提高、提纯或选育新类型。20世纪30年代起，新西兰用边区莱斯特、考力代、罗姆尼等品种进行杂交，育成了波德代羊和柯泊华斯羊等。南非在现代肉羊育种史上占据重要的地位，1932年，从德国引入德国肉用美利奴羊，通过对其羊毛品质和体型外貌的不断选育，1971年育成了南非肉用美利奴羊;从英国引入有角陶赛特公羊与当地的波斯黑头羊母羊杂交，1950年育成了专门化肉用绵羊品种杜泊羊;在对南非地方山羊品种持续选育过程中导入印度山羊、安哥拉山羊和欧洲山羊的血统，于1959年育成了世界上公认的最理想的肉用山羊品种波尔山羊。20世纪初，荷兰用林肯羊和莱斯特羊与当地羊杂交育成著名的肉用终端杂交父本品种特克塞尔羊。澳大利亚和新西兰以雷兰羊和有角陶赛特羊为母本、考力代羊为父本进行杂交，于1954年育成了无角陶赛特羊;1977年开始，澳大利亚用萨福克羊与无角陶赛特、边区莱斯特杂交，育成了白萨福克羊。
随着育种技术的发展，分子生物学技术逐步应用到肉羊育种中，澳大利亚集成白杜泊羊、万瑞绵羊、无角陶赛特羊和特克塞尔羊等品种基因，通过对多个品种羊特定肌肉生长基因标记和抗寄生虫基因标记的选择(MyoMAX、LoinMAX和WormSTAR)，培育出了粗毛型的中大型肉用品种澳洲白绵羊(图4)，2009年10月在澳大利亚注册。这一阶段，专门化肉用品种数量迅速增多，生产性能不断提高，肉羊生产水平显著提升。1990年以后，山羊业生产迅速发展，特别是发展中国家尤为突出，肉用山羊选育进展较快。从目前山羊业的发展方向来看，普通山羊主要向肉用方向发展，其他类型山羊的肉用性能普遍受得重视。
图4 澳洲白绵羊
(引自https://www.tattykeel.com.au/australian-white/)
(三)中国肉羊的育种历程
我国养羊历史悠久，从夏商时期开始已有文字可考。古代对羊的选择大多是自然选择和无意识的人工选择，形成了一批适应性强的地方品种，如湖羊品种的形成。湖羊源于蒙古羊，南宋迁都临安(今杭州)后，黄河流域的蒙古羊随民众大量南移而被携至江南太湖流域一带，由于缺乏放牧地和多雨等，由放牧转入舍饲，经长期驯养和选育，形成了湖羊(图5)。
图5 湖羊成年公羊(赵有璋 摄影)
我国近代羊种业起于20世纪初。1904年，国外传教士将萨能奶山羊引入青岛;同年，陕西的高祖宪和郑尚真等集资从国外引进美利奴羊数百只，并在安塞县北路周家洞附近建立牧场，这是我国从国外引进优良种羊的开始。之后至1917年，我国陆续从美国等国家引入1000余只美利奴羊对本地母羊进行杂交改良，获得了3000余只的三代以上杂种羊，但没有取得明显的育种成效。肉羊的育种从20世纪30年代开始，大体上可以分为以下三个阶段。
第一阶段，以引入国外品种开展杂交改良为主。1934年，从前苏联引进了高加索羊和泊列考斯羊等绵羊品种，分别饲养在伊犁、塔城、巴里坤、乌鲁木齐，对哈萨克羊和蒙古羊进行改良，至1949年，巩乃斯种羊场形成了以横交四代为主的“兰哈羊”群体。1935—1945年间，引入考力代羊等品种，在北平西山、河北石家庄和山西太原等地与地方绵羊进行杂交，但成效甚微。1939年，四川成都引入努比亚山羊90只，与地方山羊杂交，在提高肉用性能和繁殖性能方面取得了显著效果。1946年，联合国善后救济总署赠送给我国考力代羊925只，分别饲养在西北、绥远(今内蒙古呼和浩特)、北平和南京等地，但因适应性差、几经迁徙和转移的原因，损失很大;虽与本地羊开展了杂交，但成效甚微。这一阶段，尽管多数引进品种的杂交改良效果甚微，但这些引进品种对新中国成立后我国毛肉兼细毛羊、半细毛羊(纤维平均细度大于25微米，或品质支数在58支以下)和山羊新品种培育仍发挥了重要的作用。
第二阶段，以毛肉兼用细毛羊、半细毛羊新品种培育为主。新中国成立后，我国养羊业得到了迅猛的发展，不仅绵、山羊数量有了很大的增长，而且养羊业产品的产量和质量也有了显著的提高。由于对羊毛的需求，新中国成立后很长一个阶段，我国的羊育种主要以毛肉兼用型细毛羊、半细毛为主，以该阶段的工作为基础，共培育出新疆毛肉兼用细毛羊和中国美利奴羊等细毛羊、半细羊品种22个。其中，新疆毛肉兼用细毛羊由巩乃斯种羊场联合其它羊场共同在兰哈羊的基础上于1954年育成，是我国培育的第一个羊新品种。该品种的育成为我国绵羊育种提供了样板和经验，该品种也作为主要父系之一，参加了多个细毛羊、半细毛羊等国内新品种的培育，对推动全国范围内的绵、山羊杂交育种工作起了积极的推动作用。
第三阶段，以专门化肉羊品种和肉用细毛羊新品种培育为主。20世纪80年代以后，我国养羊业由毛用为主向肉用为主转变，肉羊育种工作得到了重视，促进了专门化肉羊品种和肉用细毛羊新品种培育，共育成肉羊品种12个。这一时期，肉用绵羊选育主要有4条技术路线，一是对已有品种繁殖和肉用性能的选育提高，选出高繁(多胎)、体大快长和肉用等新品系、新类群;二是以细毛羊改良群或已有细毛羊为母本，与德国肉用美利奴或南非肉用美利奴等肉用细毛羊杂交，培育出巴美肉羊、昭乌达肉羊、察哈尔羊和乾华肉用美利奴羊4个适应放牧加补饲条件的肉用细毛羊新品种;三是对已有短脂尾品种中的小尾群体持续选育，培育出适应市场需求并与原有品种有明显差异的戈壁短尾羊和草原短尾羊2个肉羊新品种;四是用专门化肉用品种杜泊羊与我国高繁殖力品种小尾寒羊和湖羊杂交，培育出鲁西费颉⒙持腥庋蚝突苹慈庋
